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1School of Life Sciences夜夜撸我喜欢, Hunan Normal University, Changsha
2Laboratory of Ornamental Plant Resources, Germplasm Innovation and Utilization, Shanghai Chenshan Plant Science Research Center of Chinese Academy of Sciences, Chenshan Botanical Garden, Shanghai
3Botanic Gardens of Toyama, Toyama, Japan
Email: *dktian@sibs.ac.cn
Copyright © 2014 by authors and Hans Publishers Inc.
This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY).
Received: Mar. 6th, 2014; revised: Apr. 3rd, 2014; accepted: Apr. 15th, 2014
ABSTRACT
Begonia grandis Dry. has a long history in cultivation and Chinese literature due to its high values as an ornamental, medicinal, edible and cultural plant. This species is the most northerly distributed, strongest cold-resistant, the only species developing tubers in leaf axils on aerial stems and one of the widest distribution taxa in Begoniaceae. Therefore, it is especially of importance in scientific research. However, the distribution, germplasm and conservation status of this species have not been well understood before, and its intraspecific classification remains questionable. In order to better understand, protect and utilize B. grandis, the history, culture, utilization, classification, distribution, germplasm diversity, intraspecific taxonomical status and research advances on this species are thoroughly investigated, summarized and discussed, through a comprehensive review on literature, specimens in worldwide herbaria, field investigation and the online living plant images of it from the websites of Chinese Natural Herbarium (CFH), Google, etc. The results show that B. grandis is only native to China but has been widely naturalized in Japan. The altitude of its native distribution is from ca. 75 m to 3400 m. The lowest location is at Shanjuandong of Jangsu Prov., and the highest is Haba Snow Mountain of Yunnan Prov. The distribution longitude ranges from 97˚27'34''E to 121˚47'15''E, and the latitude from 22˚59'19''N to 40˚40'05''N. Hekanzi Binggou in Lingyuan County of Liaoning Prov. is the northern boundary, and Pingbian County of Yunnan is the southern boundary; Chawa Long Qin Nathon in Chayu County of Tibet is the most western boundary, and Tiantong National Forest Park in Ningbo of Zhejiang is the eastern boundary. It is for the first time to accurately define the native distribution boundaries and provinces of B. grandis. Comparing with records in Flora of China, six provinces (municipal cities and autonomous regions) were added to its distributions range, namely Chongqing, Guangdong, Jiangsu, Liaoning, Tianjin and Tibet. The wild plants of B. grandis were recently discovered in a mountain of central Taiwan, but further investigation is necessary on its native or naturalized status. It is also found that the intraspecific taxa of B. grandis are not reasonably defined based on Flora Republicae Popularis Sinicae and Flora of China, and the existing criteria don’t work in practice of identification. To solve this issue, we are conducting a comprehensive morphological and molecular study on the intraspecific diversity and scientific classification on B. grandis.
Keywords:Begonia grandis, History, Culture, Germplasm Diversity, Utilization
秋海棠(Begonia grandis)的历史文化、 期骗、资源各类性和考虑进展
李行娟1,2，田代科2*，李 春2，刘克明1*，李湘鹏2，中田政司3
1湖南师范大学生命科学学院，长沙
2上海辰山植物园/中国科学院上海辰山植物科学考虑中心，不雅赏植物资源及种质创新期骗实验室，上海
3日本富山县中央植物园，日本富山市
Email: *dktian@sibs.ac.cn
收稿日历：2014年3月6日；修回日历：2014年4月3日；托福日历：2014年4月15日
摘 要
秋海棠(Begonia grandis Dry.)在我国文件记录和栽培历史悠久，具有较高的不雅赏、药用、食用和文化价值。该种是世界秋海棠科散播最北端、抗寒性最强及散播范围最广的少数种类之一，亦然唯独地上茎叶腋产生珠芽的秋海棠属植物，因此科研价值很高。可是，关联该种的散播、资源及保护近况并不相称明晰，种下分类有待商榷。为更好地了解、保护和期骗这一物种资源，本考虑通过文件走访、馆藏标本查阅、境界实地覆按、中国当然标本馆(CFH)、谷歌等集中活体植物像片考据等玄虚要津，对该种的历史、文化、分类、资源及散播、期骗价值和考虑进展进行了全面回来和分析议论，并对其种下各类性进行了初步探讨。考虑标明，秋海棠仅原产于中国，但在日本照旧多量野生化。中国原产地散播海拔为75~3400 m，最低点为江苏宜兴善卷洞，最高点为云南哈巴雪山。散播范围为东经97˚27'34''~121˚47'15''，北纬22˚59'19"~40˚40'05''，以辽宁省凌源县河坎子冰沟为最北界，云南屏边县为最南界，西藏察隅县察瓦龙秦那通为最西界，浙江宁波天童国度丛林公园为最东界，较“Flora of China”记录比拟，增多了重庆、广东、江苏、辽宁、天津和西藏六个省市(自治区)的散播点。比年在台湾中部山区发现该种野生植物，是原生照旧当然化收场有待考据。《中国植物志》及“Flora of China”关联该种的种下单元处理等分歧理，以现存的分袂圭臬在执意施行中无法操作，咱们正在对其种下各类性及科学分类开展玄虚考虑。
环节词
秋海棠，历史，文化，资源各类性，应用价值
1. 绪论
秋海棠(Begonia grandis Dry.)，俗名断肠花、相想草等，隶属于秋海棠属(Begonia L.)、秋海棠科(Begoniaceae)，为中国秋海棠科属的代表性种类。看成一种优良的庭园不雅赏花草，秋海棠的记录可回首到我国宋朝，于今已有近千年的栽培历史(据《采兰杂志》)。江户时期宽永年间(1624~1644) 该种初次从中国传入日本，现已在该国多地多量当然化[1] ，在境界吐花时酿成十分壮不雅的征象。1804年，William Kerr在中国发现秋海棠并将其引种到英国[2] ，后被列国等闲引种栽培，如看成不雅赏植物常见于好意思国诸多植物园及私家庭院[3] 。秋海棠照旧我国一种传统中草药，含有多种活性因素[4] [5] ，其药用记录可回首到1765年赵学敏编订的《本草撮要拾获》[6] ，距今至少已有250年历史。该种也可食用[7] 。此外，秋海棠还有很高的文化价值，常见于历代文东说念主骚人的诗词歌赋和散文演义中，也见于传统绘图、瓷器和雕镂艺术品。
秋海棠属是植物各类性最丰富的类群之一，目下已知近1600种，为公共第六大属被子植物[8] -[10] ，亦然世界着名的不雅赏花草。中国的秋海棠属资源十分丰富，仅次于巴西，目下已知187种和若干种下分类群，此外还有不少新类群有待挖掘发表，异常是以往该属侦查较少的广西。从最近几年境界走访和新种发表趋势来看，中国野生秋海棠会很容易突破200种[11] 。秋海棠特产我国，是秋海棠属在中国散播最广的种类，亦然公共最耐寒、散播最北端和唯独在耸立茎上产生珠芽的秋海棠植物。因此，该种不仅具有十分病笃的科研价值，照旧优良的园艺育种材料。玄虚文件、标本查阅、境界覆按和集中图片等信息，发现该种的种下各类性十分丰富，现存的种下分类芜乱而不细目，资源情景偏执保护近况的评估亦然空缺，均有待进一步考虑。
为了更好地了解、合理期骗和保护这一病笃物种资源，本考虑通过全面系统的文件走访、馆藏标本查阅、境界实地覆按、集中野生植物像片偏执产地考据等玄虚要津，对秋海棠的历史文化，分类，资源情景，不雅赏、药用、文化等期骗价值以及各方面考虑进展进行了潜入分析和回来，并对其种下单元分类及各类性问题进行了初步探讨。本文中单独使用“秋海棠”一词时特指Begonia grandis及种下类群统称，特此说明。
2. 秋海棠的历史与文化艺术
2.1. 秋海棠的历史记录和早期生物学状貌
西方最早对于秋海棠属的记录是从1651年西班牙僧侶Francisco Hernandez在墨西哥所绘的一种球茎秋海棠开动[12] 。直到1777年，活体秋海棠属植物开动从牙买加引种到欧洲进行栽培。1695年Plumier初次将来自加勒比海岛屿上的6造就物命名为Begonia，尔后林奈将此6种合并为1种，并命名为Begonia obliqua L.，即秋海棠属的模式种[13] 。
秋海棠在我国的记录历史十分悠久，可回首到宋朝的《采兰杂志》(作家概略，960~1279年)，距今已有约千年，比其属的历史要早许多。由于历史长、散播广、各类性高，该种有多个称号，如断肠花(《采兰杂志》)、八月春(《花镜》)、相想草(《本草撮要拾获》)、断肠草(《大不雅录》)、白海棠(《红楼梦》)、岩丸子(《中华本草》)、璎珞草等。其中，断肠草的名字可能发源于断肠花，为后者笔名，但也可能同有毒植物的断肠草称号浑浊误用。
关联秋海棠的孕育习性及生物学性状在古代文件中就多有记录，如《采兰杂志》中状貌了秋海棠的栽培环境及叶花等部分特征：“昔有妇东说念主怀东说念主不见，恒挥泪于北墙之下。后洒处生草，其花甚媚，色如妇面，其叶正绿反红，秋开，名曰断肠花，即今秋海棠也”；于若瀛(1552~1610)所著的《弗告堂集》对其孕育习性、茎和叶脉、花序着花数等性状进行了廓清状貌：“秋海棠喜阴生，又宜卑湿，茎岐处作浅绛，色绿，叶文似朱丝，婉媚可东说念主，不独花也”；清朝闵梦得《万历葵丑漳州府志》(约1613年)：“秋海棠岁每生苗，其茎甚脆，早秋始花，略似海棠半含，浅红可儿”，状貌秋海棠地上部分为一年生、茎脆弱、早秋吐花，花似蔷薇科苹果属半开粉红色的海棠花；王象晋《二如亭群芳谱》(约1621年)及汪灏(约1708年)《广群芳谱》：“一名八月春，草本，花色粉红，甚娇艳，叶绿如翠羽。此花有二种，叶下红筋者为常品，绿筋者吐花更有雅趣”，指出该种叶脉有两种神采类型；王穉登《荆溪疏》(约1583年)：“善卷后洞秋时，海棠千本并著花，一壑皆丹”，状貌了秋海棠喜生于溶洞旁或内，成片孕育、红花怒放的壮不雅征象。善卷后洞位于江苏省宜兴市张渚镇善卷洞闲散区，善卷洞景区分上中下三洞，经笔者实地考据，惟下洞瀑布旁岩石上长有一派秋海棠。
《学圃余疏》(曾棨，1587)中则初次记录了秋海棠的造就要津及不雅赏应用：“秋海棠娇好，宜于幽砌，北牕下种之，傍以古拙一峰，菖蒲、翠筠草皆其良一又也”。《瓶花谱》(张丑，1595)中记录：“《花经九命升降》，吾家前贤(君讳翌)所制，可谓缩万象于笔端，实幻景于片楮矣，今谱瓶花，例当列品，录其入供者，得数十种，亦以九品九命交替之”，其中，秋海棠、山矾、夜合、赛兰、蔷薇、锦葵、杏、辛夷、各色千叶榴、佛桑、梨同为四品六命；《瓶史》(袁宏说念，1599)中记录：“秋海棠娇，然有酸态，郑康成、崔秀才之侍儿也”。由此可见，秋海棠早在16世纪末就已在中国看成插花用。
清陈淏子《花镜》(1688年)卷六《秋海棠》对该种形态特征、种下各类性、孕育习性、物候期和栽培管制要领等进行了全面详备的记录：“秋海棠一名八月春，为秋色中第一，本矮而叶大，背多红丝如胭脂，作界纹，花四出，以渐而开，至末朵结铃，子生桠枝，花之娇冶娇媚，真同好意思东说念主倦粧。性喜阴湿，多见日色即瘁，九月收子。撒于盆内或墙下，明春自愿。但老根过冬，则花更盛，无须浇肥。其异种有黄、白二色。俗传昔有女子，怀东说念主不至，涕泪洒地，遂生此花，故色娇如女面，名为断肠花。若花谢踏实后即剪去，来年花发叶稀而盛。冬亦畏冷，地上须堆以艸盖之。独昌州、定州海棠有香，诚异品也”。但是，文中提到的黄色品种存疑，因目下还未发现该种有黄花类型；临了一句指出昌州(重庆辖)、定州(河北辖)产的香花海棠并非秋海棠，咱们判断其应是苹果属的海棠类(Malus Mill.)，因为古时昌州堪称海棠香国，最早出自南宋着名地舆学家王象之《舆地纪胜》里的《静南志》。
固然，由于时期局限性和植物分类学常识的搁置，中国古代文件关联秋海棠的记录信服存在一些伪善。如清关涵辑《岭南杂文》(1795年)：“海棠本无香，惟清远归猿洞秋海棠、肇庆羊峡春海棠，其香特盛”中提到清远的秋海棠很可能为另种，肇庆羊峡的春海棠可能是香花秋海棠(B. handelii Irmsch.)或紫背天葵(B. fimbristipula Hance)，因为后两者均在春季吐花，远早于秋天吐花的秋海棠，具体何种有待于进一步考据。又如：清吴升《大不雅录》(1712年)记录：“秋海棠亦名断肠草，其根、叶有毒，狗马食之即死，浸花水饮之害东说念主”，名字很可能被张冠李戴，被误作马钱科的金钩吻(Gelsemium sempervirens (L.) J.St.-Hil.)、卫矛科的雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook. f.)等某种强毒植物，这些种类也叫断肠草，而秋海棠尽管富含草酸，但低毒可食，未几量吸收则无碍。但是，秋海棠的毒性究竟多大，值得改日考虑。
秋海棠在中国的药用价值记录则始于1765年的《本草撮要拾获》：“海棠喜背阴而生，故性寒，凡大热症可用”[6] 。
据日本文件记录，秋海棠原产中国，在江户时期宽永年间(1624~1644)初次由中国传入日本[1] 。该种现已在日本等闲栽培，且许多地点早已当然化，多量成片孕育，盛花时征象十分娇媚壮不雅，如日本栃木县出流町的流ふれあいの森、埼玉县ときがわ町的椚对等成为不雅赏该种的着名景点。1804年，英国的William Kerr在中国发现秋海棠并将其引种到英国[2] 。随后，泰西列国不断从中国、日本引种，等闲栽培于私家庭院、植物园和公园中，并发现一些变异类型，通过笔直筛选和东说念主工杂交培育了系列品种(见7.6育种)。
尽管秋海棠在中国的历史十分悠久，散播范围广、资源丰富，且为历代文东说念主骚人佳作的病笃题材，但国内对其资源的诱导期骗还远不够。目下，除了部分寺庙外，国内植物园、公园和私家庭院中很罕有，远不足日本、泰西少数国度栽培等闲，我国也尚未培育出一个该种发源的品种。
2.2. 秋海棠的文化艺术
2.2.1. 文化发源
足交porn看成一种不雅赏价值很高的庭院花草和传统名贵草药，秋海棠的文化同其期骗雅致相连、同步发展，常看成历代散文、诗词、绘图、雕镂等病笃文化艺术题材。宋朝的《采兰杂志》就将秋海棠譬如成隔离伤感之花，对该种的状貌在《琅嬛记》(伊世珍，年代概略)及《广群芳谱》(汪灏等，约1708年)中均有援用：“昔有妇东说念主怀东说念主不见，恒挥泪于北墙之下。后洒处生草，其花甚媚，色如妇面，其叶正绿反红，秋开，名曰断肠花，即今秋海棠也”。
2.2.2. 诗词
秋海棠更多成为明、清文东说念主骚客们诗歌中的意想。明代讲演念复(1483~1544)的《题秋海棠》算是较早的咏秋海棠诗：“翠叶纷披花满枝，风前褭褭学低落。墙根昨日开无数，谁说秋来少艳姿”；明王士骐(生卒年概略)题秋海棠：“是花偏灼灼，开处几丛丛，弱质不禁露，幽怀欲诉风，空庭聊取媚，傍石若为容，黄菊纷相应，餐英未许同”；明钟惺(1574~1624)咏秋海棠：“墻壁固吾分，烟霜亦是恩，光轻偏到蒂，命薄情余根，笑泣谁能喻，荣衰不敢论，年年秋色下，幽独自相存”；明俞琬纶(生卒年概略)咏秋海棠：“薄罗初试怯风凄，小样红妆着雨低，一假妖娆描不就，非关子好意思不行诗。春色先应到海棠，独留此种占秋芳，衰败点缀猩红小，堪佐黄花荐客觞”；清纳兰性德(1655~1685)《锦堂春ž秋海棠》：“帘外澹烟一缕，墙阴几簇低花。夜来微雨西风里，无力在欹斜。仿佛个东说念主睡起，晕红不著铅华。天寒翠袖添凄楚，愁近欲栖鸦”及《临江仙ž塞上得家报云秋海棠开矣赋此》：“六曲阑干三夜雨，倩谁护取娇慵。怅然独处粉墙东。已分裙衩绿，犹裹泪绡红。曾记鬓边斜落下，半床凉月惺忪。旧欢如在梦魂中。当然肠欲断，何苦更秋风”；清尤怡(？~1749)咏白秋海棠：“谁将清泪洒幽墀？散作瑶华别有姿。最是玉东说念主断肠后，淡妆莫名背东说念主时”；清朱受心(生卒年概略)《白秋海棠》：“清秋湛露浥琼芳，素影风摇玉砌旁。夜静看花东说念主并立，水晶帘外月如霜”；清黄景仁(1749~1783)《午窗偶成》：“唯有断肠花一种，墙根愁雨复愁风”；清钱枚(1761~1803)《卖花声ž从友东说念主乞秋海棠》：“微雨暗西楼，花事句留。从君分取半庭秋。属付花匠轻著力，牢护根头。花韵便盈眸，无穷虚心。问花真个断肠不？侬作念断肠东说念主已惯，翻替花愁”。
与大多数其它花木比拟，秋海棠的娇小娇媚和断肠花的笔名，正契合了旧时期女性的性格特征和社会扮装，因此也更受女性酷爱。明代杨宛(？~1644)为金陵妓女，有《浪淘沙·海棠》词：“尽日若含愁，别样娇羞。晚凉香散上帘钩。带露摘来斜插鬓，一段风致。蛩语玉阶幽，又是深秋。相携闲对小妆楼。不解断肠伊似我，我似伊不？”；清代女诗东说念主何佩芬(生卒年概略)《秋海棠用渔洋山东说念主秋柳四首韵》之四：“绿肥红瘦总堪怜，泪洒胭脂欲化烟。不占春光仍烂漫，纵无秋想也预备。静含清露刚三日，艳绝西风又一年。翻羡紫薇高格好，株株占得凤池边”；清代女诗东说念主赵韵卿(1814~1894)《诉衷情·病起看秋海棠》：“碧梧庭院暑初收，凉意逗衣篝。为忆海棠开未，呼婢卷帘钩。扶薄病，怯惊秋，强凝眸。西风冷酷，花怜东说念主瘦，东说念主比花愁”。可是，鉴湖女侠秋瑾(1875~1907)赋予了秋海棠全新的风趣：“栽植恩深雨露同，一丛浅淡一丛浓。平生不借春光力，几度开来斗晚风？”，阐扬了巾帼枭雄相敬如宾的英英气概。清朝文体家袁枚(1716~1797)则以秋海棠的品格自说念，表白隐退故居是在于保持我方的品格和晚节，《秋海棠》一诗咏曰：“小朵娇红窈窱姿，独含秋气发花迟。黯淡自有幽香在，不是幽东说念主不得知”。对于秋海棠的外传，还有一段凄好意思的爱情故事。南宋爱国诗东说念主陆游(1125~1210)一世苦恋唐婉，但唐婉家说念勤恳，终不行为陆游母亲所容，最终多情东说念主终不行成婚眷。临别之际，唐琬缓助一盆秋海棠给陆游，并告诉他这是“断肠花”。陆游一听更伤心，说此花应称为“相想花”。其后陆游老家重游，触景伤心，作《秋海棠》诗一首：“横陈锦彤雕栏外，尽收红云洒盏中。贪看不辞持夜烛，倚狂直欲擅春风”。
在盛大咏秋海棠诗歌中，曹雪芹的别有特色。在《红楼梦》第三十七回，大不雅园里缔造海棠诗社，结社后的第一次行径是咏白海棠，薛宝钗、林黛玉、贾探春、贾宝玉各依所限韵脚作念七言律诗一首。湘云凭《白海棠和韵》：“忠良昨日降京都府，种得蓝田玉一盆。自是霜娥偏疼冷，非关倩女欲离魂。秋阴捧出何方雪，雨渍添来隔宿痕。却喜诗东说念主吟不倦，肯令独处度朝昏”和“蘅芷阶通萝薜门，也宜墙角也宜盆。花因喜洁难寻偶，东说念主为悲秋易销魂。玉烛滴干风里泪，晶帘隔破月中痕。幽情欲向嫦娥诉，无奈虚廊夜色昏”二首压倒世东说念主。其诗用忠良种玉喻白海棠(即秋海棠白花品种)，丰富的逸想中，凸显湘云与海棠的雅致接洽[14] [15] 。
2.2.3. 戏曲
1941年，秦瘦鸥发表同名演义《秋海棠》，故当事人东说念主公秋海棠摒除了科班中师父为他所取的极女性化的艺名吴玉琴，将艺名改为秋海棠，取意“中国的地形，通盘儿连起来恰像一派秋海棠叶”。
歌曲则分别有《秋海棠叶》(1982年倪伟德词、施光南曲)和《啊，秋海棠》(1987、史俊词，吕其明曲)、《秋海棠》(2010，苏逐个词，多东说念主作曲)等。
2.2.4. 绘图、瓷器等
秋海棠亦然历代画家的创作题材之一。皆白石、张大千、吴昌硕、李苦禅等人人留住许多秋海棠名画，十分名贵，价值十万百万的不在少数，如中国嘉德国际拍卖有限公司拍卖的皆白石戊寅(1938年)的画作《秋海棠行书七言诗》成扇纸本以149.5万元成交。秋海棠题材也见于历代瓷器、油票和歌曲。瓷器中有清朝的“粉彩秋海棠小碟”到当代的茅台酒酒瓶。秋海棠在台湾常指“秋海棠舆图”，即包括外蒙古等在内的中华民国舆图或1947年前出版的中国舆图，因其景色神似一派近对称的秋海棠叶而得名，并非目下的公鸡状。骨子上，中华民国缔造前，清朝时期的中国舆图外形就似秋海棠叶。
受中国文化的影响，秋海棠引种到日本后，关联该种的文化也得到萌生和发展，以秋海棠为题材的日本诗词和瓷器等也不罕有。
3. 秋海棠的分类
Begonia grandis由Dryander于1791年发表，即目下等闲遴选的秋海棠学名，模式标本采自日本[16] 。B. grandis Otto[17] 和B. grandis Otto ex A. D.C.[18] 皆为晚出同名而无效。
《中国植物志》52卷将国产秋海棠属分袂为6个组：侧膜胎座组(Sect. Coeloecentrum)、秋海棠组(Sect. Begonia)、单座组(Sect. Reichenheimia)、四室组(Sect. Sphenanthera)、多室组(Sect. Pleiothece)、二室组(Sect. Platycentrum)，秋海棠被分袂到秋海棠组[19] 。而Flora of China (FOC)将国产种类划为7个组，即在《中国植物志》基础上增多了二室单座组(Sect. Monolobium)，但秋海棠的包摄组没变[20] 。国产秋海棠属的分组还存在一定异议，如《云南植物志》第12卷(2006)将其分为8个组，即侧膜组、小花组(Sect. Alicida)、东亚秋海棠组(Sect. Diploclinium)、单座组、小海棠组(Sect. Parvibegonia)、扁果组(Sect. Platycentrum)、棒果组(Sect. Leprosae)及无翅组(Sect. Sphenanthera)，秋海棠则被划归到东亚秋海棠组[21] 。根据Doorenbos等[12] 和Shui等[22] ，秋海棠组(Sect. Begonia)在亚洲并不存在，秋海棠应属于东亚秋海棠组(Sect. Diploclinium)。
《中国植物志》[19] 将秋海棠处理为一个原亚种：秋海棠(B. grandis subsp. grandis)；两个亚种：全柱秋海棠(B. grandis subsp. holostyla Irmsch.)、中华秋海棠(B. grandis subsp. sinensis (A. D.C.) Irmsch.)；三个变种：单翅秋海棠(B. grandis var. unialata Irmsch.)，刺毛中华秋海棠(B. grandis var. puberula Irmsch.)和柔毛中华秋海棠(B. grandis var. villosa T.C. Ku)。而FOC[20] 仅承认1原亚种、2亚种，即秋海棠(B. grandis subsp. grandis)、全柱秋海棠(B. grandis subsp. holostyla Irmsch.)及中华秋海棠(B. grandis subsp. sinensis (A. D.C.) Irmsch.)，对该种分类检索如下：
1a) 花柱分离，不分支；柱头头状或肾状；雄蕊柱短于1 mm。
……全柱秋海棠B. grandis subsp. holostyla 1b) 花柱基部合生或者微合生，分支；柱头螺旋状曲解或者U字形；雄蕊多数，雄蕊柱长于1 mm。
2a) 植株较细弱；叶后面绿色，偶尔略带红色，椭圆状椭圆形至三角状椭圆形，5~12(~20) × 3.5~9 (~13) cm；雄蕊柱短于2 mm。
……中华秋海棠B. grandis subsp. sinensis 2b) 植株较雄厚；叶后面红色或至少叶脉红色，椭圆形至宽椭圆形，叶片大于中华秋海棠；雄蕊柱特殊2 mm。
……秋海棠B. grandis subsp. grandis
可是，根据《中国植物志》和FOC分类圭臬，在施行中无法准确地对秋海棠的种下单元进行分类，即使对一株具备一起病笃性状的个体开展执意。在覆按寰球各地馆藏标本时也发现该种的执意十分芜乱，褪色地区、褪色地点、以至同号的标本常常被执意为不同亚种。通过系统的境界走访和联结中国当然标本馆(CFH)中该种的多量野生植物像片比对后发现：除云南局部所产全柱秋海棠(B. grandis subsp. holostyla)的柱头不分支、成头状，这一特征同相邻偏执它地区的居群显然不同外，按现存的亚种分类圭臬，寰球其它地点散播的类群根底无法分开。举例，从散播最北端的辽宁凌源县到我国南部的广东阳山县、西南部的广西凤山县、云南麻栗坡县，植株均产生珠芽，褪色居群随机兼有分枝和不分枝、叶背紫红和绿色二类个体，有的兼有叶背紫红、仅背脉紫红和叶背全绿3种类型植株，性状变异较大，雄蕊柱是曲并无严格界限，因此，种下分类范围尚不解确，需要更全面潜入地考虑。尽管发现产云南麻栗坡县中越边境的居群个体较小、雄蕊数较少，但其余形态学特征同寰球其他各地产的居群互异不大。刻下，咱们以形态学为基础，联结分子生物学技巧正开展其种下各类性考虑，以评估《中国植物志》和FOC关联秋海棠亚种分袂的合感性，但愿建议新的种下分类处理及圭臬，前期分子生物学考虑所得收场（另行发表）印证了上述不雅点。
4. 秋海棠的种质资源
4.1. 种下各类性
《中国植物志》52卷将秋海棠处理为一个原亚种，两个亚种，三个变种。而FOC仅承认1原亚种、2亚种。鉴于种下单元分袂还不解确和科学，暂将该种及种下类群统称为秋海棠(B. grandis)，文中也如斯处理。但从性状上看，其各类性比较丰富，表目下：1) 植株有大小及茎分枝若干互异(图1：A1~A3)；2) 叶片显然存在后面绿色、叶肉绿色叶脉紫红、叶后面紫红3种个体类型，还有一些过渡形态，这些类型见于不同居群，随机也存在褪色居群内(图1：C4~C5)；3) 叶名义有绿色无斑、白斑两种类型(图1：A1~A4，C1~C3)，后者罕有，且花纹若干及形态存在一定互异，但在湖南永顺县的一个居群，数公里范围内的植株叶片花纹险些阐扬一致(图1：A4，C3)，说明该类个体在此地酿成了自如的遗传体系，是否看成一个新变型或变种，正在开展考虑；4) 花平方为粉红色花，不同产地的居群花色浅深有一定互异，白花或近白花个体罕有(《红楼梦》中也有说起)(图1：D1~D4)；5) 雄蕊数若干、雄蕊柱是曲、雌蕊特征等变化较大(图1：D1~D3，E1~E3)，其界限有待于进一步系统走访考虑；6) 因散播范围广和海拔不同，秋海棠花期差别大，为6~9月，南边早朔方迟；7) 果翅，尤其是不同居群长翅的形态及大小互异大、变化丰富(图1：B1~B3)，是否用于种下分类的病笃圭臬也有待考据。
4.2. 资源及散播
秋海棠原产中国，但其具体散播范围、资源及保护情景还不很明晰。基于这一丝，咱们对世界列国馆藏的该种标本进行了全面采集整理，标本馆包括国际着名的英国丘园(K)、好意思国密苏里植物园(MO)、
图1. 秋海棠的种内各类性；(A1)-(A3) 植株由不分枝到分枝多；(A4) 白斑叶个体；(B1)-(B3) 果实及果翅形态互异：(B1) 侧翅极短；(B2) 侧翅较长、背翅近垂直果轴；(B3) 背翅显然内弯；(C1)-(C3) 叶由不裂具细齿到小齿再到浅裂粗齿；(C4)-(C5) 叶背神采互异，其中C4示意褪色居群不同个体间互异；(D1)-(D4) 雄花互异：(D1) 白花个体较少；(D2)-(D4) 为粉红花，且雄蕊柱长度由最长约1 cm到2毫米；(E1)-(E3) 雌花柱头由曲解十分发达到头状不发达
好意思国国立当然历史博物馆(US)、德国当然博物馆(B)、中科院植物所(PE)、昆明植物所(KUN)、华南植物园(IBSC)、武汉植物园(HIB)等国际着名标本馆到相称小的考虑机构(如国内的食物药品考验所)。到目下为止，共覆按了全世界有该种标本的87个标本馆，得到1286号、2209多份标本(包括咱们近3年采集的87号，319份)，瞻望占该种通盘标本的90%以上。另外，无采集号的标本有66份。
尽管秋海棠的标本采集量大，为国产秋海棠属馆藏标本量最大的种类，且有散播的地点大多有标本，但平均每号标本份数不到2，备份太少。馆藏量特殊或接近100份的标本馆分别是中科院植物所(477)、四川大学(230)、华南植物园(138)、昆明植物所(115)和西北农林科技大学(96)，由此可知，该种标本量总体上同馆藏单元当年植物分类科研力量成正关联(图2)。
该种标本的采集量同资源散播丰富度也大体成正关联，散播市县多的省份标本采集量也大。其中，四川散播该种的市县最多，达53个，采集量也最大，共采集标本231号480份；云南、湖北、湖南次之，都有29个市县散播，分别采集149号290份、149号248份、121号186份(图2)。采集时期段主要鸠合在20世纪50年代至60年代，其次为30年代至50年代。这一收场与中国的植物标本采集史关联：辛亥创新前，我国有意从事植物分类考虑的本国粹者屈指可数，大鸿沟的植物标本采集行径仅限于番邦东说念主；辛亥创新后，跟着我国植物分类学考虑队伍的成长和壮大，我国粹者便开动了对原土植物标本的采集行径。尤其是1949年中华东说念主民共和国缔造后，植物分类学考虑受到国度的高度留心，国东说念主才信得过开动独随即对原土植物资源进行大鸿沟走访和采集。采集地点主要鸠合在四川、云南、湖北等地[23] 。
同期，联结标本和文件信息，咱们还对寰球21个省市及自治区50余县开展了境界实地覆按，采集了一遍及腊叶标本和分子材料，再玄虚中国当然标本馆(CFH)、中国数字植物标本馆(CVH)、百度、谷歌
图2. 秋海棠标本产地散播
等网站的秋海棠图片考据，不仅对原有产地记录但无标本信息的散播点进行证据，也取得一批新散播地点数据，最终得出目下最完好、最准确的秋海棠散播图(图3)。收场标明：秋海棠(B. grandis incl. subsp.)仅产中国大陆，散播海拔为75~3400 m，最低散播点为江苏宜兴张渚镇善卷洞闲散区，最高为云南哈巴雪山。以浙江宁波天童国度丛林公园(121˚47'15.572''E, 29˚48'9.378''N)为东界；西藏察隅县察瓦龙秦那通(97˚27'34.981''E, 28˚41'8.765''N)是西界；云南屏边县(103˚41'40.049''E, 22˚59'19.453''N)为南界；辽宁省凌源县河坎子冰沟(119˚16'14.707''E, 40˚40'5.923''N)为北界，亦然秋海棠属公共散播的最北端。第一次比较准确地弄清了该种的散播界限及散播省份、市县，较FOC记录，增多了6个省市(自治区)级散播点：重庆(金佛山，城口东安乡、莱蒙区、旗杆山、后坪乡，石柱沙子镇，巫山竹贤乡，巫溪中梁乡、白果乡，秀山茅坡乡，奉节双店乡，酉阳木叶乡)、广东(阳盗窟岗镇、乳源通天箩)、江苏(宜兴张渚镇，连云港云台山，江宁淳化乡)、天津(蓟县黄崖关雁东坡、八仙山)、辽宁(凌源河坎子)、西藏(察隅察瓦龙)(图3)。六省市的标本信息如下。
Chongqing(重庆)：Jinfoshan(金佛山)，X. L. Zhou(周喜乐) TDK639 (CSH)；Chengkou(城口)，Bashan Exp. (巴山采集队) 1045 (PE)，T. L. Dai(戴天伦) 104348 (PE, SZ)、102478 (PE)、104107 (PE, SZ)、105908 (PE)；Shizhu(石柱)，W. H. Wang(王文采) 1974 (SZ)；Wushan(巫山)，H. F. Zhou(周洪富) 110060 (PE)；Wuxi(巫溪)，G. H. Yang(杨光泽) 65255 (PE, CDCM)、59113 (CDCM)，Sichuan Univ.(四川大学) 59113 (PE)；Xiushan (秀山)，Z. Y. Yan(严铸云) 94039 (CDCM)；Fengjie(奉节)，H. F. Zhou et al.(周洪富等) 109233 (PE, SZ)，M. Y. Fang(方明渊) 24869 (PE)；Youyang(酉阳)，Z. Y. Liu(刘正宇) 7016 (PE)。Guangdong(广东)：Yangshan (阳山)，D. K. Tian & L. Z. Tian(田代科、田礼志) TDK983 (CSH)，L. Deng(邓良) 262 (IBSC)、1678 (IBSC)。Jiangsu(江苏)：Yixing(宜兴)，X. J. Li et al.(李行娟等) lxj028 (CSH)，W. Z. Fang(方文哲等) 292 (PE)；Lianyungan(连云港)，F. X. Liu(刘昉勋) 10912 (PE)；Jiangning(江宁)，Y. Huang(黄宜) 6310 (N)。Liaoning (辽宁)：Lingyuan(凌源)，D. K. Tian & Y. Chen(田代科、陈岳) TDK987 (CSH)、TDK1110 (CSH)、TDK1115 (CSH)、TDK1117 (CSH)，Z. F. Fang(方振富) 2961 (IFP)，M. D. Liu(刘明德) 128 (IFP)，S. X. Li(李书心) 5074 (IFP)。Tianjing (天津)：Jixian(蓟县)，K. Tian & Y. Chen(田代科、陈岳) TDK1171、TDK1172 (CSH)，Anonymous(无名氏) 17209 (BNU)。Xizang(西藏)：Chayu(察隅)，Q. W. Wang(王启无) 65262 (PE)。
图3. 秋海棠在中国大陆的散播图；《中国植物志》记录江苏有散播，但Flora of China中缺
秋海棠看成中国乃至世界秋海棠属的一个广布种，亦然唯独散播于秦岭以北的耐寒种类。根据好意思国农业部(USDA)的圭臬，该种耐寒等第属6~9区，即可耐−20℃严寒(同其最北端散播点辽宁凌源县的冬季最低温相近)，因此为秋海棠属抗低温最强的种类。境界覆按和栽培施行发现秋海棠也较耐旱，对环境的安妥性比较强。
此外，通过日本考虑文件[1] 、日本语版谷歌等网上图片走访考据，咱们还对秋海棠在日本的野生化情景进行了分析统计，得出该种至少在日本21个县(都、府)存执政生化及半野生化现象(图4)：包括关东地区的东京、栃木、群马、埼玉、神奈川、千叶；近畿地区的滋贺、兵库、大阪、京都；中部地区的静冈、富山、岐阜、新泻、冈山；四国地点的德岛、爱媛、高知；九囿的福冈；东北地区的岩手、宮城。主要鸠合在日本的中部，异常是栃木县辖属的都幾川町椚平、佐野市熊鹰山等多地野生化面积大，长势精粹，秋季吐花时酿成十分娇媚的当然景不雅，成为日本着名的秋海棠不雅赏景点。
秋海棠在日本栽培很广，野生化进度高，相背在我国庭园中罕有，除了寺庙附进外，境界多半见于植被保持精粹的保护区和闲散区内，很罕有显然的当然化迹象。最近，我国台湾中部山区南端一处发现存该种野生植物，并得手引种栽培，可惜原生境已被一泥石流膺惩(同台湾植物学家彭镜毅交流)，因此，此处该种是原产照旧当然化收场，有待考据。
图4. 秋海棠(B. grandis)在日本当然野生化散播图
5. 秋海棠的生息及散布
5.1. 秋海棠的生息
秋海棠常片状群生于小溪沟两侧石壁、陡坡、瀑布边、石缝、石穴、洞穴内以及东说念主工堆砌的石墙缝等，这些地点要么植被平方精粹，要么处于狭隘的峡谷，生境特殊，每天只可遴选到部分日照以至唯有散射光(如溶洞内和林下)，周围环境湿度符合，泥土春夏湿润，秋冬多干燥。该种在中国、日本的寺庙周围常见栽培。
在当然界，秋海棠主要通过种子和珠芽两种方式终了自我生息，以块茎的增殖为补充。种子一般在8月后才平缓训诲，跟着气温变凉、植株变黄枯萎，果实变干燥酿成破绽，种子在风力或动物构兵等外
力作用下掉落地上。一朝环境符合，来年春季种子就会萌生孕育。赵宝林等[24] 实验标明，中华秋海棠的种子萌生率为80%傍边，不受基质类型影响，但种子萌生需要光，在暗室要求下不行萌生。
另一方面，秋海棠植株险些每个叶腋处都常孕育几个到10多个珠芽，这些珠芽随植株训诲软弱而脱离母体，一朝安全越冬，在来年春季雨季降临时相同可萌生、发育成完好植株。在境界走访历程中发现，种子和珠芽当然生息酿成的幼苗险些每个居群可见。秋海棠也可通过增多块茎的数量终了增殖，跟着新球茎在主球茎上酿成、发育成新植株，主球茎的水分和养分不断振荡到新个体而最终当然耗费[25] 。
除以上几种生息方式外，还可通过分株、扦插和组培等东说念主工生息[24] 。但是，分株受数量搁置，叶片和茎插方式更可取。作家开展了该种的叶片生息，发现再生十分容易。如用珍珠岩作念基质，在室温要求下，扦插10天后傍边长根，30天傍边分化出芽，40天傍边长出小叶。组培方面，赵宝林等[24] 期骗采自北京植物园的中华秋海棠为材料，摸索出最好消毒时期和培养基配方，成立了该种的组培生息体系。
5.2. 秋海棠的散布
秋海棠属种类十分丰富，生息和传播方式存在一定差别。通过多量境界覆按、联结种类特征和栽培施行，不错回来出该属植物大体有5种散布或传播方式：重力、风力、水力、动物及东说念主为传播。重力传播是指种子或珠芽脱离母体后，借自己的重力垂直落下，随孕育地坡势向下方移动一定距离，生息成新个体后平缓扩大居群大小和面积范围。风力传播：尽管秋海棠属的种子相对较大，且无翅，不行随风飘走，但风力对种子的散布有一定的作用，对蒴果种类，相对静止情况，风力作用会使正在掉落的种子或带翅果实飘离母株一定距离，从而对扩大居群范围起到一定成果，而对于不开裂的浆果类则无作用。水力传播：秋海棠属的许多种类孕育于溪流和瀑布边或其两侧，或陡坡、石壁，其果实、种子以至养分器官都可能被溪流和雨水带到卑劣，萌生孕育，从而扩大了生息孕育范围。动物传播：一方面，当动物经过干燥训诲的秋海棠果及时，通过体格的构兵，微细的种子掉在动物身上被带到另外一个地点，遭受符合的要求萌生孕育；另一方面，在境界常发现被迫物啃食的浆果类秋海棠果实，其种子也有可能被迫物带到其他地点发育成植株。东说念主为传播：该种方式尽管对秋海棠属的散布距离影响最大，但常常只对有病笃期骗价值的种类产生影响，异常是一些不雅赏或药用价值高的种类，通过栽培期骗扩大散播范围，以至导致逸出当然化孕育(如四季秋海棠B. cucullata Willd.、秋海棠)。
秋海棠具有以上通盘5种传播方式，其中动物和东说念主为传播方式更有意于该种的远距离传播，这与动物和东说念主的生活习性关系密切。一些四足动物不错将该各类子带到离母体较远的洞穴、石穴，这些地点常常比较阴湿，有意于种子萌生，安妥秋海棠孕育；而对东说念主类来说，秋海棠不仅是一种不雅赏花草，亦然一种药材，被僧东说念主或寺庙责任主说念主员引种栽培到寺庙的概率很大，而寺庙附进的精粹环境常常给该种的始终假寓、逸生和种群扩散奠定了基础，这点不错部分证明为何我国及日本着名闲散遗迹区内的寺庙附进常见该种的启事。
6. 秋海棠的应用价值
秋海棠不仅具有很高的不雅赏价值，还有一定的药用、食用和文化价值。
6.1. 不雅赏
秋海棠属植物以其优好意思的株形、奇特叶形、各类叶色及花纹、艳丽花色成了集不雅花、不雅形、不雅叶、不雅茎及不雅果等提供赏玩各类性状的优良花草，不仅安妥于温室栽培，还可室外栽培不雅赏。全世界目下已培育出至少1万个品种，是很受接待的不雅赏植物[26] -[28] 。最着名的有四季秋海棠(B. cucullata Willd.)偏执系列品种、球茎秋海棠(B. × tuberhybrida Voss)、丽格海棠(B. × hiemalis Fotsch.)等，以及不雅叶为主的大王秋海棠系列品种(Rex Begonia)。其中，四季秋海棠应用最广、量最大，为世界第6地面被植物，而球
茎海棠和丽格海棠主要以盆栽不雅赏为主。好意思国、加拿大、澳大利亚等国秋海棠协会每年召开年会，同期举行秋海棠品种及栽培时刻展示评选；比利时布鲁塞尔每年举行一次鸿沟弘大的秋海棠花地毯节，在广场上用秋海棠等装点成花纹“地毯”展示其娇媚，诱骗多量搭客参不雅赏玩。
秋海棠的不雅赏价值早在一千多年前的《采兰杂志》就曾记录。从我国历代文件中也可得知，该种在寰球栽培等闲，且存在罕有的白花品种。目下，本种辞世界列国的植物园、公园和私家庭院遍地可见。秋海棠在日本多地多量当然化，酿成娇媚当然景不雅，成为秋季赏花的病笃对象之一。泰西国度通过笔直筛选和东说念主工杂交培育出20多个品种(见7.6育种)，根据集中记录，就有上百家园艺企业销售原种偏执部分品各类球。但是，我国既没培育出一个该种关联品种，也不见有品种栽培，栽培的秋海棠基本上源于山中野草。相对好意思国和日本等闲栽培期骗而言，该种在中国仅多见于寺庙前后，而植物园、公园、药草园、私家园林和住户家中罕有栽培，因此，其不雅赏价值莫得得到充分期骗。
6.2. 药用
秋海棠属植物大部分都具有一定的药用价值，常看成民间中草药[29] -[31] ，部分种类还不错看成食物、饮料和饲料使用[29] [32] 。
秋海棠在中国的药用历史悠久，其药用记录始于1765年赵学敏编订的《本草撮要拾获》[6] 。对于该种药用记录的竹素许多，《陆川本草》(作家及出版年代概略)、《脉药顶真药性考》(龙柏，1795)、《陕西中草药》[33] 、《贵州民间方药集》[34] 、湖南药用植物资源[35] 、《秦岭巴山自然药物志》[36] 等均有记录。秋海棠全草，包括根、茎、叶、花和果实均可入药，以根为主，指其块茎部分，别称：红白二丸、岩丸子、鸳鸯七、红黑二丸、一口血等。味苦、酸、涩，性微寒。功能有活血调经，止血止痢，镇痛。主治崩漏，月事不调，赤白带下，外伤出血，痢疾，胃痛，腹痛，腰痛，疝气痛，痛经以及跌打瘀痛等。内服：煎汤，6~15克；研末或泡酒。外用：适量，捣敷。秋海棠茎叶，味酸、辛，性微寒。具有解毒消肿，散瘀止痛，杀虫的功效。主治咽喉肿痛，疮痈溃疡，毒蛇咬伤，跌打散瘀，皮癣。外用：适量，鲜品捣敷或绞汁含漱。秋海棠花，味苦、酸，性寒。具有杀虫解毒作用，主治皮癣。外用：适量，捣汁调蜜抹。秋海棠果，味酸、涩、微辛，性凉。具有消肿解毒作用，主治毒蛇咬伤。外用：鲜品适量，捣敷或者捣汁搽[29] 。
附方有：
1) 治跌打挫伤，伤后吐血：一口血、土匪绞杆子根各3克，根一钱，研成细末，用酒吞服[34] 。
2) 治痢疾：红白二丸二钱，水煎，加红白糖服[33] 。
3) 治月家病：一口血适量，用童便泡七天后，研末，每次二钱，蒸鸡吃[37] 。
4) 治崩漏，白带：红白二丸、石泽兰各二钱。水煎服[33] 。
5) 治淋浊白浊：白秋海棠块根研末，沸水送服一钱，血尿用红秋海棠块根研末，沸水吞服二钱[38] 。
6) 治咽喉疾苦：秋海棠根四两，加冷沸水两小碗，捣烂，取汁含漱数次[34] 。
除了药用价值外，秋海棠也可食用[30] ，生食可生津解渴，但由于植株富含草酸，低毒，不宜多食。
6.3. 文化价值
秋海棠的文化价值同其不雅赏、药用价值息息关联。恰是由于该种具有很高的不雅赏和药用价值，加上资源散播广、为秋海棠属最耐寒种类，被历代名东说念主庶民所喜爱，等闲栽培，时常看成散文、诗词、绘图、雕镂等文化艺术的病笃题材(见2.2秋海棠的文化艺术)。
7. 秋海棠的考虑进展
关联秋海棠属的考虑以往主要鸠合在传统的资源走访、新分类群发表、形态学分类、引种驯化和新品种培育等方面。近几年来，期骗分子生物学技巧从种、组、属的水平考虑遗传分化、各类性方式、系统进化等平缓增多[12] [39] -[43] ，但在种下水平的考虑鲜有报说念[44] 。国表里很少触及秋海棠偏执种下单元的究，仅在形态学[25] 、细胞学[1] [45] [46] 以及化学因素分析上[4] [47] -[50] 有极少报说念，穷乏系统性和全面性，莫得期骗当代分子生物学技巧考虑的报说念。
7.1. 分类学
秋海棠的学名“Begonia grandis”最早由Dryander于1791年发表在Transactions of the Linnean Society of London 1: 163，其后不断发表多个亚种、变种、变型，由于这些发表都是成立在浮浅的形态不雅察，以至只是依据几份腊叶标本，未免导致分类不清、产生诸多异名。咱们发现该种的种下分类于今还十分芜乱，原有分袂圭臬不科学，在执意上穷乏施行操作性。因此，关联秋海棠的分类问题主要鸠合在其种下分袂。
《中国植物志》将该种按1种，2亚种，3变种处理，而FOC对其进行修正，分类单元减少为1种，2亚种，0变种，但穷乏饱胀的科学依据。因为，该改良处理并莫得成立在系统科学考虑的基础上，尤其是莫得开展馆藏标本的全面采集执意和境界实地覆按，更莫得期骗形态学和分子生物学要津对种下各类性开展考虑。因此，其分类圭臬不科学，按FOC的分类处理，仍然无法对秋海棠种下类群进行合理执意和科学分袂。刻下，咱们对全世界该种的绝大部分馆藏标本进行了采集整理，而况以居群为单元对该种在我国各地的野生散播点开展了全面走访，采集了87号300余份标本，一千余份分子样品，并将通盘覆按点的居群引种栽培，玄虚形态学和分子生物学技巧进行考虑，以期惩办其种下分类难题，更好地交融秋海棠的种下各类性、性状遗传及演化措施。
7.2. 形态学
除了原有分类群发表文件外，针对秋海棠的形态学考虑十分匮乏，仅有极少片断破灭化报说念。马宏[25] 在攻读博士学位期间，曾对中国秋海棠属东亚秋海棠组(sect Diploclinium)植物的系统学与保护生物学进行了考虑，走访了该种的花粉、叶表皮和毛被特征(图5)。指出：秋海棠的花粉为超长球形，平均大小为18.4 × 6.4 µm，均P/E值为2.7；萌生孔类型为三孔沟；名义纹饰为长条纹显然突起成棱，近平行，南北极处交叉，无穿孔，中央处不显然缢缩；孔沟处纹饰为条纹变浅或无，萌生孔处不显然下陷。这说明该种的花粉与所属秋海棠组、单裂组和二室组的其它种类不同，而与四室组的种类高度相近，反应出秋海棠组可能通过秋海棠(或亦包括其它未考虑的种类)与四室组邻接洽。秋海棠和少瓣秋海棠(B. wangii Yü)种皮垂周壁显然加厚，这与二室组的裂叶秋海棠(B. palmata D.Don)、赤水秋海棠(B. chishuiensis Ku)和截裂秋海棠(B. miranda Irmsch.)相似，说明秋海棠组也可能通过秋海棠和少瓣秋海棠与二室组接洽，部分援手税玉民等的不雅点[51] 。秋海棠叶片下表皮细胞呈不规定形；垂周壁方式为班师、弯弓形；气孔器类型为不等型；气孔指数23.66；气孔大小42.79 µm；领有3~4个副卫细胞，弓形；单列毛、多列毛偶有分叉。其副卫或保卫细胞覆有蜡质结晶体，可能与裁汰蒸腾作用，减少体内水分隐匿关联，从而安妥夏日干燥或一些晨曦的环境，如林缘、路边等。
7.3. 细胞学
自1936年以来，关联秋海棠属植物染色体的考虑报说念较多[1] [45] [46] [52] -[61] 。秋海棠染色体，最早由Matsuura和Okuno[45] 在1936年报说念，2n = 26。为了探讨日本栽培及野生化秋海棠的开端、是否出现分化，Nakata等[1] 对日本12个地区18个地点的秋海棠 (包括栽培品种B. grandis ‘Alba’)以及中国云南玉溪、昆明和移栽于昆明植物所的四川雅安的3个开端秋海棠个体的染色体进行了考虑，收场标明其染色体数量均为2n = 26。这与之前Matsuura & Okuno[45] 、White等[53] (B. evansiana = B. grandis)、
图5. (a) 秋海棠花粉形态；(b) 秋海棠叶片下表皮光学形态[25]
Legro & Doorenbos[55] (B. grandis var. evansiana = B. grandis)等考虑收场疏通。但是Bowden[62] 报说念秋海棠(B. evansiana = B. grandis)染色体数量为2n = 24，实为计数伪善。秋海棠属于今莫得一个细方针染色体基数[28] 。Matsuura和Okuno[45] [52] 指出6、7和13为其染色体基数，13是一个二次发源，秋海棠(2n = 26)可能是由两个原始染色体基数为n = 6和7的祖宗基因型养殖而来的异源多倍体。这一不雅点得到Okuno和Nagai[46] 的援手。Dewitte等[63] 考虑指出秋海棠属植物基因组大小与染色体数量莫得权贵的关联性。因此，咱们将期骗流式细胞仪时刻探讨秋海棠种下单元的基因组大小互异，看能否为探讨其种下单元分类及性状演化措施提供部分凭据。此外，该种不同居群或种下单元的染色体形态和核型是否也存在互异，为分类提供凭据，也有待进一步考虑。
7.4. 化学因素
国表里对秋海棠属的化学因素考虑很少，仅触及少数几个种，如看成着名凉茶材料的紫背天葵[32] 、蕺叶秋海棠(B. limprichtii Irmsch) [64] 和秋海棠，其中对秋海棠考虑最多。
国内对于秋海棠的植物化学考虑主要鸠合于化学因素(甾醇类化合物)的分析和提真金不怕火。秋海棠含有多种活性因素，包括有机酸、皂苷、黄酮、生物碱、强心苷、内酯、三萜类因素和甾醇等。植物甾醇是一种三萜醇类化合物，是秋海棠的活性因素之一[47] 。常见的植物甾醇提真金不怕火要津有溶剂结晶法、络正当、皂化法[65] 、蒸馏法[66] 、柱吸附法、超临界CO2萃取法[67] 、酶法[68] 、超声波法[47] 等。秋海棠所含甾醇类物资有四种，其中β-谷甾醇含量最高，达43.42%；其次是豆甾醇，1.68%；然后是豆甾-5,24(28)-双烯-3β-醇，11.23%；麦角甾-5-烯-3β-醇，9.13% [4] [5] [47] -[50] 。秋海棠还有较强的抗大肠杆菌活性[69] 。秋海棠甾醇类物资对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌、头陀氏菌、志贺氏菌、黑曲霉和橘青霉均有一定的扼制成果[48] ，但秋海棠的毒性问题莫得进行过考虑评估。
7.5. 生息与栽培生理
秋海棠极易生息，期骗种子、珠芽、分根、扦插、组培均可[24] 。该种常栽培于具有散射光的半荫环境，极安妥用作阴生地被植物。泥土要求湿润，富含腐殖质，微酸性(pH 6.0~6.8)，排水精粹，需水量应平衡而措施，不要积水[70] 。该种也耐一定的干旱和低温，冬季寝息期可耐零下20度低温。
秋海棠种子发芽的光周期习性与典型长日照吐花植物疏通，在29℃要求下，至少经过2~3次8 h长日照才萌芽；赤霉素可显然裁汰种子发芽光周期的临界值，促进萌生，但在暗要求下无作用[71] 。播撒基质对种子萌生无权贵影响，不同基质中发芽率均在80%以上[24] 。秋海棠在孕育季节中后期险些每一叶柄基部都会产生3~8个(或更多)珠芽，珠芽洒落在母本周围，渡过冬季寝息期后于次年4~6月萌生长成新植株[25] 。咱们也开展了秋海棠的叶片扦插生息试验，发现叶片生息也很容易：如用珍珠岩作念扦插基质，室温要求下10天傍边长根，30天傍边分化出芽，40天傍边长出小叶。组培方面，赵宝林等[24] 期骗采自北京植物园的中华秋海棠为材料，摸索出最好消毒时期和培养基配方，成立了其组培生息体系。
秋海棠在当年或多年生的球茎上能笔直生成新球茎，跟着新球茎酿成，主球茎的水分和养分不断振荡到子球茎中去，并最终当然干瘪耗费[25] 。关联该种珠芽的酿成、寝息、萌生要求日本学者考虑较多。珠芽酿因素三个时期：夜萌芽时期——在这个时期珠芽萌生可不需光；光萌芽时期——这个时期需光；热萌芽时期——需低温[72] 。珠芽酿成常是短日照的搪塞收场，但是当一部分光周期看护低温时，长日照要求下也会酿成；淌若植株在光照要求下事先遴选低温处理，珠芽可在鸠合黯澹中酿成，珠芽大小随温度裁汰或低温处理时期延伸而增多；淌若植株经过低温处理，珠芽在单个的光周期反应中也可酿成，所需临界夜长低于圭臬值，珠芽随低温时期延伸而变大；莫得低温处理的植株，珠芽酿成至少需要两个短日照周期；老龄植物对单个短日照无搪塞[73] 。在暗周期，相对低温暖高温都会扼制珠芽的酿成，最好的夜温度是23℃。暗周期有两个热敏阶段：第一个阶段在暗周期开动的时候，第二个阶段则因光周期的长度不同而异，低温对这两个阶段都有影响，而高温只对后阶段有影响[74] 。
秋海棠珠芽的萌生受珠芽训诲度、光照、温度等要求影响。不训诲珠芽在光照要求下可萌芽，而训诲珠芽必须经低温处理、突破寝息后才可萌芽[75] 。氧气是珠芽萌生必须的，亦然在2℃~5℃春化历程中突破珠芽寝息所需。在蓝光下，低到3%浓度的氧气要求即可权贵突破训诲珠芽的寝息，但在更低浓度氧要求下才促进未训诲珠芽发芽。当氧张力增多时，红光可指导未训诲珠芽寝息并延伸训诲珠芽寝息，黯澹要求下17℃低温处理也可指导不训诲珠芽寝息[76] 。光质和温度对珠芽寝息有显然调控作用。蓝光和远红外光指导光萌芽并促进突破经低温(2℃~5℃)处理的训诲珠芽寝息，但在室温要求下不行突破训诲珠芽的寝息，相背15℃~17℃要求下促进不训诲珠芽寝息；红光扼制未训诲珠芽的光萌芽，但在低温下突破训诲珠芽寝息[75] 。红光扼制珠芽孕育，从而刺激植物孕育。蓝光和远红外光也扼制珠芽孕育，但很少刺激植物孕育，远红外光在黯澹要求下扼制珠芽酿成[77] 。在暗周期之前或暗周期映照近红外光，将扼制珠芽酿成[78] 。长日照和短日照对秋海棠珠芽的酿成和萌芽起拮抗作用，对一派叶子的短日照处答理被对另一派叶子的长日照处理扼制，不管位置是上照旧下，幼叶更显然，而短日照对幼叶的作用很小[79] 。红光对减少光周期反应最有用，在低强度下险些十足扼制块茎的酿成，12小时光周期下，随后经蓝光和远红外映照可逆，8 h光周期下则不可逆[80] 。
零碎酸(3 × 10−6至10−5 M)可扼制秋海棠珠芽萌芽，但一些实验标明10−6 M零碎酸促进萌芽，零碎酸在长日照要求下指导珠芽酿成无效[81] 。赤霉素处理后，导致可溶性乙酸乙酯和正丁醇等孕育扼制剂增多，从而扼制珠芽萌芽，当扼制剂积存到一定进度，珠芽寝息[82] 。在高氧浓度下，赤霉素对珠芽萌芽的扼制作用加强，在低氧浓度下，其扼制缩小；对硝基酚、间苯二酚、水杨醛肟、2,4-二硝基苯酚、叠氮化钠和环己酰亚胺可裁汰赤霉素对珠芽萌芽的扼制作用[83] 。吲哚乙酸、萘乙酸和吲哚丁酸在暗周期处理叶片，可扼制珠芽酿成[84] ；2,4-二硝基苯酚、对硝基苯酚、叠氮化纳扼制珠芽寝息[76] 。
吲哚乙酸氧化酶在短日照(SD)处理两天后达到最大值，当SD处理被夜终止，6天后达到最大值，该酶与吲哚乙酸呈负关联[85] ，标明短日照处理通过影响珠芽里面激素水平而影响寝息和萌生。在SD处理开动到第10天，赤霉素(GA3)权贵扼制珠芽酿成，并促进发育中的珠芽萌生，但是10天后，GA3加快并延伸珠芽寝息，GA3对分离的珠芽寝息促进作用随其训诲度增多而增强[86] 。形态素与细胞分裂素一样，促进训诲和未训诲的珠芽萌芽，但与后者不同，形态素不刺激珠芽变大，可突破赤霉素对珠芽萌芽
表1. 秋海棠的栽培品种
*Begonia grandis subsp. evansiana按Flora of China处理当为Begonia grandis subsp. grandis，这里仍按RHS的处理，看成并立亚种；汉文名释根据英文品种名翻译而来；“-”示意信息概略。的扼制作用，促进尖端上风[87] 。
Ahn和Park[88] 指出：组培时期开动就用Cu2+预处理的秋海棠根部能积存多量Cu2+，标明秋海棠有较强的Cu2+耐受力和积存力，是以，该种可用于Cu2+富集的水土环境诱导。
7.6. 育种
看成秋海棠属唯独耐寒性种类，秋海棠在西方常被称为耐寒秋海棠(hardy begonia)。加上不雅赏价值高、种下各类性丰富、历史悠久，秋海棠是一种不可多得的优良育种材料。在海外，由于对秋海棠属育种和不雅赏应用高度留心，经过一百多年勇猛，已培育出品种过万。据关联文件[89] [90] 、好意思国秋海棠协会数据库(ABS Database)[91] 及英国皇家园艺学会数据库(RHS Database)[92] 等尊府记录统计，秋海棠关联的品种至少就有23个(表1)。为了培育耐寒性品种，Speese[93] 在好意思国佛吉尼亚的Charlottesville将产自中国的樟木秋海棠(B. picta Smith)同秋海棠杂交，但杂交后代并不行在此地过冬。
在我国，仅有中科院昆明植物所从上世纪90年代后期开动秋海棠属育种，已培育出20多个品种[94] -[98] 。李景秀等[99] 期骗秋海棠与变色秋海棠(B. versicolor，要求空气湿度80%以上)进行杂交，F1植株大致在较低空气湿度(65%傍边)环境要求下正常孕育，具备一定的安妥材干。但是，非论通过笔直选育或杂交技巧，国内于今无一个源于秋海棠原种偏执杂交后代的品种，栽培的该种均来自其野生植物。因此，秋海棠在我国的育种及不雅赏期骗还有待加强。
8. 回来与议论
咱们的考虑收场标明：秋海棠的馆藏标本数量大，但执意较芜乱，褪色地点的疏通或相近居群标本常被执意为不同亚种，昭着同骨子不符；《中国植物志》和FOC对其种下单元分类处理并不科学，即使期骗有叶、花、果等一起病笃形态特征的植株来对照执意，也无法细目到亚种，说明现存的种下分类依据圭臬不适用，在施行中无法操作，有待进一步潜入考虑。
尽管本文建议了一个目下最完好、准确的秋海棠散播图，但由于还有极少标本的采集信息不全或缺失，如南昌大学、江西中医药大学、北京林业大学等一些标本馆所藏该种标本的异常一部分无采集地点记录，因此无法考据具体散播地点；中科院昆明植物所标本馆(KUN)中一份条形码为0533127的复印件标本，数据库中记录为采集号41094，C. Wang采自东沙群岛，采集地点实为抄录伪善。因为经咱们考据，中科院广西植物所标本馆(IBK)一份条形码为IBK00117401的标本(采集号：41094，采集东说念主：黄志C. Wang)为同号复份标本，采集地点为广西南丹县，但被伪善执意为裂叶秋海棠(B. palmata D. Don)；再者，凭现存散播范围、海拔和征象要求等预计，南沙群岛不会有秋海棠散播。此外，未走访的甘肃、东北三省、西藏等国内和海外部分标本馆可能有极少秋海棠腊叶标本，还在采鸠合。因此，县级单元及以下散播点有待进一步统计核实和精准化。
秋海棠仅原产中国，但许多海外文件记录该种也产马来西亚，实为伪善。鉴于秋海棠在我国散播范围广、种下变异大，要更好地把抓其种下分类单元界限及环节区别性状，除了对该种馆藏标本尽可能全面采集和考据外，还要联结多量境界覆按和引种栽培不雅察，才能获取更全面、准确的形态及生理学信息。同期，必须借助细胞学、分子生物学等玄虚技巧开展潜入考虑，才可望惩办其种下分类、各类性偏执演化措施难题。刻下，作家课题组正在对该种的各类性及种下分类开展系统全面的考虑，已对秋海棠寰球散播范围内的的20个省(市、自治区)44个居群进行取样，采集了多量标本和分子材料，并进行引种栽培。计较在形态学走访基础上，走访染色体数量和核型特征，并期骗流式细胞仪分析其基因组大小和期骗分子生物学要津考虑居群各类性，玄虚分析探讨秋海棠种下亲缘关系和遗传各类性，为种下单元的正确分袂提供科学依据(收场待发表)。
从寰球范围看，秋海棠是一个广布种，在大多数当然保护区、丛林公园、闲散遗迹区等多有散播、保护精粹，保护区和闲散区外一些地点也可见。这标明，相对同属其它种类，该种安妥性强、抗困境材干高，能安妥一定进度的生态环境更正。因此，较小的生态环境膺惩并不一定导致其生活危急[23] 。但该种对所栖息地的小生境要求很高，即对水、相对湿度、光(或郁闭度)和低温均有一定的范围要求，是以平方呈现片断化衰败散播，随机一座山仅有一两小处孕育，且个体数量少，始终以来居群莫得扩大，如散播在浙江平阳山门满田丛林公园的白岩寺庙旁的秋海棠成株还不外3株。顶点散播点的类群性状常常出现显然分化，如产云南丽江的全柱秋海棠亚种，居群柱头不分支、不曲解、呈头状；散播于麻栗坡中越范围的秋海棠阐扬为个体小、雄蕊数少等特征；辽宁凌源和西藏察隅的居群处于顶点散播点，地舆位具有特殊性，个体小，抗寒性最高；此外，一些特殊居群，如产湘西永顺的白斑叶类群，性状十分自如等，比较合适看成一个新变种或变型，从遗传各类性保护角度，这些类群该优先重心保护。
关联秋海棠的科学问题，还有许多值得进一步考虑回话。举例：该种是否有必要再下分亚种、变种，如需要，如何细分，依据和环节区别性状是什么？种内各类性措施及性情、散播中心位置、如何分化和迁徙扩散的？日本当然化居群的各类性进度偏执可能开端(同中国哪些散播类群亲缘关系最接近)？一些各类性环节性状由哪些基因决定和调控，表型如何受环境影响？是否能期骗其看成亲本培育出抗寒材干强的交易化品种？秋海棠的药用和食用因素(如有机酸、色素)的居品诱导等等。
致 谢
感谢中科院北京植物所、昆明植物所、华南植物园、西双版纳植物园、武汉植物园、广西植物园、庐山植物园、西北农林大学、四川大学、武汉大学、广西中医药考虑院、贵州科学院生物考虑所、香港嘉风趣农场暨植物园、台湾中央考虑院以及好意思国密苏里植物园、德国当然博物馆等国表里近百个标本馆提供标本查阅或在线标本考据契机；感谢中科院上海辰山植物科研中心其他课题组维护采集部分馆藏标本和境界材料；感谢中国数字植物标本馆(CVH)、台湾生物各类性筹商进口网等提供在线标本信息，中国当然标本馆(CFH)、百度、谷歌等网站提供该种野生像片的影相者；感谢所覆按中国各级保护区的责任主说念主员协助境界走访。
名堂基金
上海市绿化和市容管制局攻关名堂(F122416)。
参考文件 (References)
NOTES
*通信作家夜夜撸我喜欢。
